Echinodermata - ostnokožci
tuto systematiku berte jako on-line atlas paleozoických (prvohorních) ostnokožců, jejichž zástupci jsou doloženi nejenom z území Barrandienu, i když tam zvláště. Zajímá nás ale v tomto směru také Morava, která se může také pochlubit zajímavými, poněkud ale odlišnými nálezy ostnokožců, pochopitelně především v devonu a karbonu.
O čem to je?
Představujeme zde vhled do Barrandienských a Moravských ostnokožců staršího i mladšího paleozoika. Je sice jenom rámcový, ale i tak nás stál mnoho měsíců studia desítek podlkadů. Opíráme se nejenom o poznatky J. Barranda, ale třeba i J. Pernera, J. Boušku, O Fatku, M. Nohejlovou, V. Turka, zvláště pana R. Prokopa a mnohých jiných, zahraničních (J. S. Miller, F. Springer, G. Ubaghs, R. L. Parsley, J. Hauser a mnozí další). Celý systém jsme rozdělili do jednotlivých podkmenů, které jsou sice dost široké, ale ve výsledku jde o vcelku jednoduchý a přehledný systém. Tyto podkmeny dále obsahují jednotlivé třídy, tedy skupiny živočichů, které k sobě mají určitými prvky již blíže, dále pod ně spadají rody a pakliže to je možné i druhy. Vsadili jsme na internetové rozcestníky, aby bylo ihned zřejmé, že např. podkmen Crinozoa obsahuje dvě třídy a to Crinoidea - lilijice a Edrioasteroidea - terčovci, z čehož je zřejmé, že tyto dvě třídy, mají k sobě blíže, než se na první pohled může zdát. Mohou zde být samozřejmě chyby a nejspíše i budou, neboť editory svých textů jsme my sami, ale tyto texty jsou stále otevřenou a živou záležitostí, takže je průběžně aktualizujeme. Nemáme nad našimi stránkami ani editora, ani vedoucího práce, ani oponenta. Jedinými oponenty nám můžete být jenom vy sami.
Obecně Echinodermata - ostnokožci navíc dlouho neprošli revizí, respektive procházejí sekundárními, či dílčími revizemi možná až příliš často a na mnohé novější poznatky nelze zcela spoléhat (až na výjimky). Ostnokožci jsou naše srdeční záležitost. Na jejich nálezy však nemáme velké štěstí, ale občas se tak říkajíc zadaří. Je to asi tím, že na naše "srdcovky" máme obecně celkem smůlu. Nemůžeme tento přehled z těchto prozaických důvodů zcela opřít o vlastní nálezy, bohužel. Uvidíte zde idealizované i zcela vědecké rekonstrukce nebo také fotografie, když už ne totožných, tak alespoň příbuzných druhů a rodů.
My, jako amatérští sběratelé máme tu neuvěřitelnou výhodu, že se nemusíme natolik držet zažitých dogmat jako profesionálové. Máme povoleno spekulovat, což se občas může i vyplatit. Naše myšlenkové pochody však nejsou výplody čiré fantazie, silně se opíráme o zjištěné poznatky vědy, jen si můžeme dovolit být méně sešněrovaní. Konec konců, často se tento přístup vyplácí i mnohým, odvážnějším vědcům.
Na první pohled nejsou sice ostnokožci natolik záhadní jako vymřelí trilobiti (dalo by se říct, že o vymřelých trilobitech dnes víme více, než o ostnokožcích), protože mnozí potomci ostnokožců přežívají dodnes, ale předci recentních druhů přece jen prošli jistým, často bizarním a složitým vývojem, kdy jsou některé formy těchto živočichů dnes již nenávratně ztraceny. V systematice vymřelých ostnokožců ve skutečnosti panuje takový chaos, že mnozí vědci v podstatě nejsou s to se shodnout na té či oné systematice. Téměř každý badatel, zabývající se těmito živočichy předkládá svou verzi, která často staví na hlavu verzi předešlou. My sami v tom samozřejmě také velmi plaveme, ale jako neplavec právě vhozený do hluboké vody. Mnozí z odborníků se nejsou schopni shodnout ani na přesném počtu jednotlivých tříd. Příklad: někteří vědci podkmen Homalozoa dělí na čtyři třídy - Stylophora, Ctenocystoidea, Homostelea a Homoiostelea, jiní nereflektují poslední dvě třídy, jako dvě a rody z obou řadí pouze do jedné z těchto tříd - Homoiostelea. Vše asi nejlépe vystihuje tvrzení, že se často nové teorie a tvrzení vracejí k původním systematikám. Bohužel se takto dostáváme tak trochu do bludného kruhu. Asi by bylo nejjednodušší si zvolit prostě jednu "platnou" systematiku a podle ní se zde pohybovat, ale kterou? Podle Sprinkeho z roku 1976, kterou někteří považují za platnou, ale zítra už platná být nemusí? Už dnes má totiž tolik modifikací, že si nejsme jisti platností původní verze.
Co jsou zač?
Ostnokožci jsou velmi starobylou skupinou bezobratlých mořských živočichů. Objevují se od počátku prvohor (předpokládá se, že tento starobylý živočišný kmen vznikl již v mořích předprvohorních), největší rozvoj zažívají v druhohorách. Řadí se již mezi DEUTEROSTOMIA (DRUHOÚSTÍ). Obývají výhradně mořské prostředí, ve kterém se doložitelně vyskytují již od spodního kambria. Ostnokožci tvořili a stále tvoří důležitou součást mořského ekosystému. Ostnokožci jsou jedním z nejdůležitějších a nejlépe (až na výjimky)
popsaných kmenů bezobratlých živočichů. Jsou to mořská, bentická (výjimečně pelagická) metazoa žijící přisedle nebo volně, nikdy však koloniálně (toto obecné tvrzení také není zcela pravdivé). Ostnokožci jsou nesegmentovaná coelomata, která nemají diferenciovanou hlavu. Obecně ostnokožce charakterizují tyto tři typické znaky:
Dané znaky jsou variabilní, ne všichni fosilní ostnokožci mají ambulakrální soustavu. Endoskelet může být redukován nebo zcela chybět, například u vzácných fosilních holothuroidů (MOORE, 1967). Jejich neuvěřitelná variabilita vedla často k mylným interpretacím, ale možná i ke správným, které si jen dnes mylně interpretujeme a ke kterým se možná časem vrátíme.
Zcela první doložitelní ostnokožci se objevili ve spodním kambriu. Měli bychom je ale nejspíše hledat již ve vendu, chenjangu nebo ediakaře. Předpokládá se, že již v této době (spodním kambriu) měli většinu charakteristických vlastností. Ostnokožci patří mezi nejstarší a nejvíce diverzifikované kmeny bezobratlých živočichů. Termín echinodermata zavedl KLEIN (1734) při popisu mořského ježka. Tento termín je odvozen ze základů dvou řeckých slov echinos (= ježek) a derma (= pokožka, obal). Pojmenování popisuje charakter ostnité povahy pokožky mnoha zástupců, ale jsou samozřejmě velké skupiny těchto živočichů, kteří tento "ježčí" obal postrádají. Za všechny třeba třída Crinoidea - lilijice, i když i zde existují výjimky. Ostnokožci patří ke stratigraficky významným fosíliím. V některých obdobích měli ostnokožci i horninotvorný význam. Studium této skupiny přináší řadu informací nejen o jejich životě, ale i o prostředí, ve kterém žili (MOORE, 1967). V současnosti tvoří ostnokožci početnou a rozmanitou skupinu. Jsou to pouze mořští, převážně stenohalinní (označení organismu, který může žít jen za určité salinity vodního prostředí; organismy necitlivé na oscilace salinity se nazývají euryhalinní - Prof. Jan Petránek) živočichové (ŠPINAR, 1965). Ostnokožci většinou patří mezi sesilní nebo vagilní bentos. Pouze několik málo forem, jak žijících, tak fosilních, je pelagických či pseudoplanktonních (MOORE, 1967). Ostnokožci hrají důležitou roli v ekologii oceánů. Jsou to nejen konzumenti ostatních organismů a organického detritu, ale také slouží jako potravní zdroj pro mnohé jiné organismy. V současnosti se rozlišuje pět tříd žijících ostnokožců (hvězdice, hadice, lilijice, ježovky a sumýši) a celá řada již vymřelých skupin.
Echinodermata v kostce
Jelikož to jsou pětičetní živočichové, tak i samotná taxonomie se shodou událostí ustálila na počtu pěti základních tříd. Jako by se zde vše odvíjelo od čísla pět.
- TŘÍDA: HVĚZDICE (Asteroidea)
Přes 1 800 druhů těchto živočichů žije ve všech světových oceánech až do hloubky 6 000 m. Anatomie: Poliho váčky, okružní kanálek, madreporová destička, ústa dole, řiť nahoře, vychlípitelný žaludek (mimotělní trávení) a z něj do ramen slepé váčky. Jsou to dravci (např. TRNOVÁ KORUNA). Nálezy prokazatelných mořských hvězdic známe od ordoviku.
- TŘÍDA: HADICE (Ophiuroidea)
Jsou to druhově nejbohatší ostnokožci. Mají zřetelnou hranici mezi terčem a rameny, vakovitý žaludek. Pohybují se pomocí ramen, panožky slouží pouze k příjmu potravy. Jsou aktivními predátory. Mají největší schopnost autotomie. Jejich nejbližší příbuzní jsou sumýši (Holothuroida) a ježovky (Echinoida) dohromady nazývaní Echinozoa. Jsou velmi podobné hvězdicím (Asteroida), se kterými tvoří skupinu Asterozoa, která však je parafyletická, tedy nepřirozená. Vyskytují se od ordoviku po recent.
- TŘÍDA: LILIJICE (Crinoidea)
Patří mezi "nejprimitivnější" ostnokožce. Trávící trubice (anus) ústí vedle ústního otvoru, i když si postupem času vyvinula strategii tzv. análního tubusu. Důvodem mohl být i fakt, že lilijice byly v minulosti často napadány dravými plži (Platyceras, Orthonychia), zvláště v období siluru, kteří se přiživovali na vylučované potravě a jelikož ústní otvor ležel v bezprostřední blízkosti análu, mohlo je toto "napadení" zabít. Jiná teorie mluví naopak o symbióze těchto živočichů. Lilijice jsou většinou dravé a svými peřitými (pinulemi), ostnitými chapadly loví (filtrují) ve vodě částice potravy i drobné živočichy. Jsou buď stvolem přisedlí nebo žijí zcela volně. Dýchací soustava a smysly zcela chybí. Mají kalichovité tělo s velmi pohyblivými, až 7 metrů dlouhými, větvenými rameny. Většina druhů žije v hloubce do 100 metrů. Od hadic i hvězdic se mimo jiné liší především tím, že mají ústní otvor obrácený směrem nahoru. Největší rozvoj prodělali v prvohorách a druhohorách. Jejich první a poměrně vzácné nálezy prokazatelně známe ze svrchního ordoviku. Otázka ze kterých echinodermat se tato forma vyvinula není doposud prokazatelně zodpovězena. Předpokládá se, že z edrioasteroidů (Camptostroma?). Edrioasteroidi - terčovci, kteří se objevují už ve spodním kambriu, žili od svrchního ordoviku souběžně s krinoidy a vymírají až ve spodním karbonu, zatímco lilijice přežívají až do současnosti. Fosilní lilijice jsou hojně zastoupeny ve vápencích středočeského siluru a devonu. Svůj rozkvět (Boom) však zažívají až v karbonu a permu. Krinoidi vytvářeli celé porosty a jejich nesčetné články (nejenom) skládají horninotvorné tzv. krinoidové vápence nebo také "krinoidové louky", které jsou charakteristické pro dobře prokysličené a čisté prostředí.
- TŘÍDA: JEŽOVKY (Echinoidea)
V současnosti známe na 900 druhů těchto živočichů. Nemají ramena, ale jsou typické schránkami různého tvaru, složenými z destiček uspořádaných v řadách a s různě tvarovanými ostny (často jedovatými). Ostny trčící ze schránek do všech stran jsou ovládány svaly a ježovka jimi může pohybovat. Mezi nimi se nalézají pohyblivé klíšťovité pedicelárie (čistí povrch, podílejí se na chytání kořisti a obraně, jedové žlázy). Ježovky mají složitý kousací a žvýkací aparát se zuby a lištami - Aristotelova lucerna. Vědci z Oregon State University zjistili, že mořskému ježkovi, než doroste do koule o průměru dvanáct centimetrů, to trvá déle než dvacet let. Poté svůj růst zpomalí a dál kyne jen o jeden milimetr ročně. Ježovky, které mají okolo pasu dvacet centimetrů - a takové nejsou žádnou výjimkou - jsou až dvousetleté. To z nich dělá vhodný modelový organismus pro výzkum dlouhověkosti. Nálezy ježovek jsou bezpečně známy od ordoviku.
- TŘÍDA: SUMÝŠI (Holothuroidea)
V současnosti známe kolem 1100 druhů holoturií. Sumíši mají redukovanou podkožní kostru, vakovité, dvoustranně souměrné tělo (lidově se jim říká "mořské okurky"). Po mořském dně se pohybují pomocí panožek a mají dlouhá příústní chapadla. Zajímavostí jsou tzv. vodní plíce, což je vlastně vychlípenina střeva. V případě nebezpečí vyvrhují části střev, které útočníka zalepí a někdy i zabijí. Nálezy holoturií (sumýšů) známe prokazatelně od ordoviku.
Co jsou tedy zač předchůdci těchto moderních tříd?
Moderní zoologický systém paleozoických (prvohorních) echinodermat je velmi složitý a navíc značně nejednotný a proměnlivý. Pro základní přehled postačí původní rozdělení ostnokožců na dva podkmeny, Pelmatozoa, kam patří typy většinou přisedlé a Eleutherozoa, volně pohyblivé. K těmto dvěma ještě přistupuje specializovaný a jen na starší prvohory omezený podkmen Homalozoa (karpoidi), který působí specialistům nejvíce starostí. Do tohoto podkmene jsou zahrnuti vyhynulí ostnokožci se zploštělou kostrou, tvořenou vápenitými destičkami různé velikosti, výrazně asymetrickou, kteří postrádají paprsčitou souměrnost. Na kostře lze obvykle odlišit téku (kalich), ze kterého vybíhá rameno (brachiola) nebo stonek. Spodní strana téky bývá plochá a svrchní klenutá. V prvohorách jsou statigraficky málo významní (což samozřejmě není zcela pravda pro pozdější ostnokožce, zvláště krinoidy - ilijice, jež vytváří tzv krinoidové vápence, prošpikované fragmenty skeletonů lilijic).
Pro naše i světové starší paleozoikum má základní důležitost především první podkmen - Pelmatozoa. Především třídy níže:
- Cystoidea (kystoidní jablovci)
- Rhombifera (rombiferní jablovci)
- Eocrinoidea (prallilijice - starší předchůdci lilijic)
- Stylophora (kalcichordáti) Homoiostelea (Karpoidi)
- Crinoidea (lilijice)
- Blastoidea (poupěnci)
- Edrioasteroidea (terčovci).
Pro názorné pochopení základní tvarové diverzity ostnokožců přikládáme ilustraci několika základních typů, velmi základních a okleštěných, neboť je tato diverzita ve skutečnosti ještě bizarnější, ale to už se musíte proklikat dále na rozcestníku, který následuje, tedy, pokud jste se pročetli až na toto místo ;)
1 - Trochocystites bohemicus (kambrium), 2 - Cothurnocystis elizae (ordovik), 3 - Rhipidocystis baltica (ordovik), 4 - Bockia neglecta (ordovik), 5 - Cyathocystis plautinae (ordovik), 6 - Lepidodiscus ephraemovianus (devon), 7 - Tetracidaris, 8 - Macroporaster matutinus (ordovik), 9 - Volchovia mobilis (ordovik), 10 - Bundenbachia beneckei (spodní devon), 11 - Cyathocrinus (silur-karbon), 12 - Embryocrinus hanieli (perm), 13 - Platycrinus symmetricus (karbon), 14 - Anthoblastus brouweri (perm), 15 - Pleurocystis filitextus (ordovik), 16 - Aristocystis bohemicus (ordovik), 17 - Dactylocystis schmidti (ordovik)
zdroj: https://dic.academic.ru/
Na závěr je nutné podotknout, že přehled ostnokožců, který zde publikujeme je pouze obecný, rámcový a to především ve smyslu výskytu ostnokožců v Barrandienu. Ve skutečnosti je jednotlivých druhů daleko, daleko více a stále se nové ojevují a to jak ve světě, tak i u nás. Některé lokality jsou nedostatečně a zastarale zpracovány. Například významná Moravská devonská lokalita Chabičov je v tomto smyslu poměrně opomíjena. Jsou odtud známy nálezy ostnokožců, konkrétně lilijic, které nemají bližší určení než crinoidea sp. To je jako bychom nález pojmenovali Insecta sp. tedy česky - hmyz sp. což odpovídá živočišné třídě. Oukej, můžeme si prostě jednoduše říct a shrnout to, že tam ti živočichové prostě byli. Je to však dostatečné? Z tohoto hlediska je opomíjen nejenom moravský devon ale ještě častěji karbon. Nejistého zařazení jsou často i ostnokožci motolského souvrství, např. konkrétně z lokality Loděnice - tzv. Barrandovy jámy, Černidla atd.). Mnoho z těchto nálezů teprve čeká na své systematické zpracování. Sami jsme 27. 3. 2016 v odpoledních hodinách objevili otisk po odpočinku ježovky v kyjovických vrstvách spodního namuru (karbon) na lokalitě Bobrovníky - Kraví důl u Ostravy, odkud tento ostnokožec zatím nebyl nikým popsán. Pravděpodobně nemá ani jméno. Nálezy ježovek z těchto karbonských vrstev jsou sice známy, ale nejbližší geografické nálezy jsou až z Belgie. To jen na okraj, abychom doložili fakt, že skutečně nálezy nových druhů či forem přibývají a staré se vrství ve sbírkách a není vyloučeno, že mnohé opět zamotají celou systematikou, která tak trochu stojí na ledě. A nyní slibovaný rozcestník. Ten vás dostane nejprve na jednotlivé podkmeny živočichů. To jsou větší skupiny, které mají zřejmě nějakou bližší příbuzenskou souvislost.
ROZCESTNÍK - klikejte níže na jednotlivé podkmeny
Zdroje/použitá literatura:
- https://cs.wikipedia.org/wiki/Lilijice
- https://www.biomach.cz/biologie-zivocichua/ostnokozci
- https://zkamenely-svet.webnode.cz/
- https://muzeum.geology.cz/
- Systematika eokrinoidních ostnokožců /BAKALÁŘSKÁ PRÁCE/ - Martina Nohejlová, UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE, Přírodovědecká fakulta, Ústav geologie a paleontologie, 2011